| Acanthodactylus aegyptius BAHA El DIN, 2007 Acanthodactylus arabicus BOULENGER, 1918 Acanthodactylus aureus GÜNTHER, 1903 Acanthodactylus bedriagai LATASTE, 1881 Acanthodactylus beershebensis MORAVEC et al., 1999 Acanthodactylus blanci DOUMERGUE, 1901 Acanthodactylus blanfordii BOULENGER, 1918 Acanthodactylus boskianus (DAUDIN, 1802) Acanthodactylus boueti CHABANAUD, 1917 Acanthodactylus busacki SALVADOR, 1982 Acanthodactylus cantoris GÜNTHER, 1864 Acanthodactylus dumerili (MILNE-EDWARDS, 1829) Acanthodactylus erythrurus (SCHINZ, 1833) Acanthodactylus felicis ARNOLD, 1980 Acanthodactylus gongrorhynchatus LEVITON & ANDERSON, 1967 Acanthodactylus grandis BOULENGER, 1909 Acanthodactylus guineensis (BOULENGER, 1887) Acanthodactylus haasi LEVITON & ANDERSON, 1967 Acanthodactylus hardyi HAAS, 1957 Acanthodactylus harranensis BARAN et al., 2005 Acanthodactylus ilgazi KURNAZ & SAHIN, 2021 Acanthodactylus khamirensis HEIDARI et al., 2013 Acanthodactylus lacrymae MIRALLES et al., 2020 Acanthodactylus lineomaculatus DUMÉRIL & BIBRON, 1839 Acanthodactylus longipes BOULENGER, 1918 Acanthodactylus maculatus (GRAY, 1838) Acanthodactylus margaritae TAMAR et al., 2017 Acanthodactylus masirae ARNOLD, 1980 Acanthodactylus micropholis BLANFORD, 1874 Acanthodactylus montanus MIRALLES et al., 2020 Acanthodactylus nilsoni RASTEGAR-POUYANI, 1998 Acanthodactylus opheodurus ARNOLD, 1980 Acanthodactylus orientalis ANGEL, 1936 Acanthodactylus pardalis (LICHTENSTEIN, 1823) Acanthodactylus robustus WERNER, 1929 Acanthodactylus savignyi (AUDOUIN, 1809) Acanthodactylus schmidti HAAS, 1957 Acanthodactylus schreiberi BOULENGER, 1878 Acanthodactylus scutellatus (AUDOUIN, 1809) Acanthodactylus senegalensis CHABANAUD, 1918 Acanthodactylus spinicauda DOUMERGUE, 1901 Acanthodactylus taghitensis GENIEZ & FOUCART, 1995 Acanthodactylus tilburyi ARNOLD, 1986 Acanthodactylus tristrami (GÜNTHER, 1864) Acanthodactylus yemenicus SALVADOR, 1982 Acanthodactylus zagrosicus MOZAFFARI et al., 2021 |
| Acanthodactylus ist eine taxonomisch ungemein schwierige Gattung! SALVADOR versuchte in seiner Revision (1982) die Gattung zu strukturieren und teilte sie in insgesamt 9 `Gruppen`. Zur `pardalis-Gruppe` und `erythrurus-Gruppe` [FONSECA et al. 2008, 2009] gibts bislang genetische Untersuchungen. In beiden Fällen hat sich gezeigt, dass die sogenannten Arten nicht mit den genetischen Daten zusammenpassen. Innerhalb der `pardalis-Gruppe` lagen für die Untersuchung allerdings nur pardalis s. str., maculatus, mechriguensis und busacki vor. Nichts desto weniger schreiben die Autoren `therefore we recommend referring to a ‘A. pardalis species complex’ until units can be defined more precisely`.
Innerhalb der `erythrurus-Gruppe` ergab sich das folgende Bild: Es gibt eine `erythrurus Gruppe im engeren Sinn`, die klar monophyletisch ist und aus den Unterarten von A. erythrurus (erythrurus, atlanticus und belli), A. lineomaculatus und A. blanci besteht. Innerhalb dieser Gruppe passen genetischen Daten wiederum nicht zu den Taxa (alles ist paraphyletisch außer A. blanci - aber da lagen für die Untersuchung auch nur 2 Proben von einer einzigen Stelle vor). A. savignyi hat eine sehr unsichere Position außerhalb dieser Klade, A. guineensis gehört überhaupt nicht hierher und A. boueti stand nicht zur Verfügung. A. savignyi und A. guineensis sind sicherlich gute Arten, jedoch sind die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der `erythrurus Gruppe im engeren Sinn` völlig unklar. Daher meinen die Autoren `to resolve the taxonomy of these three species we suggest two alternative hypotheses: (i) all species are reduced to one with very high genetic variability and a wider distribution; or (ii) these species are merged and termed the `A. erythrurus species complex` pending further investigation. No solution is entirely satisfactory, but we suggest the latter`.
Für die `scutellatus-Gruppe` in Nordwest-Afrika gibt es eine moderne morphologische Revision, doch fehlen auch hier die Taxa aus dem östlichen Arealteil.
Wir haben uns entschlossen, jene Taxa, für die derzeit definitiv keine Aussage möglich ist, weiterhin aufzulisten, aber diejenigen wegzulassen, die offenbar aus nicht-wissenschaftlichen Gründen (mechriguensis und ahmadisii) beschrieben worden sind.
Werner Mayer
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Wiegmann, A.F.A. (1834) - Familia 1: Lacertidae - Herpetologia mexicana, seu Descriptio amphibiorum Novae Hispaniae quae itineribus comitis De Sack, Ferdinandi Deppe et Chr. Guil. Schiede in Museum zoologicum Berolinense pervenerunt. Pars prima saurorum species amplectens, adjecto systematis saurorum prodromo, additisque multis in hunc amphibiorum ordinem observationibus. C. G. Luderitz, Berolini: 9-10.  Salvador, A. (1982) - A revision of the lizards of the genus Acanthodactylus (Sauria: Lacertidae). - Bonner zoologische Monographien, Bonn, 16: 1-167.   × Die vorliegende Revision betrifft die Gattung Acanthodactylus (Damilie Lacertidae), die die Trocken- und Wüstengebiete des nördlichen Afrika und des südwestlichen Asiens bewohnt, mit Randpopulationen auf der Iberischen Halbinsel und auf Zypern. Mehr als 6000 Exemplare der Gattung, aus den bedeutendsten europäischen und amerikanischen Sammlungen, wurden untersucht. Zusätzlich wurden über 450 Röntgenaufnahmen für osteologische Untersuchungen ausgewertet.
Die historische Übersicht behandelt in chronologischer Reihenfolge alle Arbeiten, die sich mit der Gattung Acanthodactylus beschäftigen, mit besonderer Berücksichtigung taxonomischer Studien. Ein beigegebener Bestimmungsschlüssel ermöglicht die Determination aller Arten der Gattung.
Eine Reihe äußerer (Größe und Proportionen, Pholidose, Färbung und Zeichnung) und innerer (d.h. osteologischer) Merkmale wurde im Hinblick auf ihre Variabilität untersucht. Dann wurde ein Land ausgesucht, z.B. Ägypten, aus dem eine gute Materialbasis zur Verfügung stand. Für einen bestimmten Fundort in diesem Lande wurden sodann einige Kombinationen von Merkmalszuständen ermittelt, die sich aus dem Auftreten verschiedener Arten ergaben. Derselbe Vorgang wurde sodann auf den Rest Ägyptens übertragen, und die Merkmalskombinationen stellten sich als übereinstimmend heraus; sie erlaubten dadurch eine sichere Zuordnung von Tieren zu folgen Arten: A. boskianus, A. scutellatus und A. pardalis. Durch die Ausdehnung der Untersuchung nach Westen und Osten kamen weitere Taxa hinzu. Besonderer Aufmerksamkeit wurde diesen Merkmalskombinationen im Hinblick auf sympatrisches oder allopatrisches Auftreten der betroffenen Arten gezollt, mit dem Ergebnis, daß es in einigen Fällen möglich war, abzusichern, daß es sich um Populationen derselben Art handelt.
Die Gattung Acanthodactylus wurde in mehrere Artengruppen gegliedert, die sich durch engere Beziehungen ihrer Arten untereinander auszeichnen. Die erste ist die micropholis-Gruppe mit der einzigen Art A. micropholis. Sie wird als die ursprünglichste der gesamten Gattung angesehen. Eine weitere Gruppe ist die boskianus-Gruppe, mit den Arten A. boskianus und A. schreiberi. Erstere wird ausführlich analysiert im Hinblick auf ihre außerordentlich große geographische Variabilität. Die yemenicus-Gruppe besiedelt die Arabische Halbinsel und besteht aus A. yemenicus sp.n., A. masirae, A. opheodurus und A. felicis. Eine weitere Gruppe ist die tristrami-Gruppe mit den Arten A. tristrami und A. robustus. Für erstere wird die Validität der Unterart orientalis verneint, die für iracensis dagegen bejaht. In die grandis-Gruppe wird hier nur A. grandis gestellt, während A. fraseri als dessen Synonym aufgefaßt wird. Die erythrurus-Gruppe enthält A. erythrurus, A. savignyi, A. blanci, A. boueti und A. guineensis. Letzterer rangierte bislang in der Gattung Eremias, gehört aber nach den hier vorgelegten Befunden in die erythrurus-Gruppe von Acanthodactylus. In der pardalis-Gruppe sind enthalten: A. pardalis, A. bedriagai, A. maculatus, A. spinicauda und A. busacki sp.n. aus Marokko. Die scutellatus-Gruppe besteht aus A. scutellatus, A. aureus, A. dumerili und A. longipes. Die letzte Gruppe ist die cantoris-Gruppe mit den Arten A. cantoris, A. arabicus, A. schmidti, A. blanfordi, A. gongrorhynchatus und A. haasi.
Eine Bibliographie über die Gattung beschließt die Arbeit. Für jede Art werden Diagnosen, Verbreitungskarten, Synonymien, Beschreibungen und Materiallisten der untersuchten Tiere sowie auch Strichzeichnungen gegeben. Arnold, E.N. (1983) - Osteology, genitalia and the relationships of Acanthodactylus (Reptilia: Lacerrtidae). - Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology, 44 (5): 291-339. Harris, D.J. & Arnold, E.N. (2000) - Elucidation of the relationships of spiny-footed lizards, Acanthodactylus spp. (Reptilia: Lacertidae) using mitochondrial DNA sequence, with comments on their biogeography and evolution. - Journal of Zoology, London, 252 (3): 351-362. × Mitochondrial DNA sequences consisting of 645 sites from the 12S rRNA and 16S rRNA genes were used to estimate the phylogeny of 15 of the 32 species of spiny-footed lizards Acanthodactylus. The resultant tree has similarities to that produced from a differentially weighted data set of 32 morphological characters but there are also significant differences. However, combined analysis of molecular and morphological data sets produces the same tree topology as DNA sequence alone. The molecular data confirm that there are distinct eastern and western clades within Acanthodactylus, but place A. boskianus in the former while the A. scutellatus group constitutes a third clade. Species for which only morphological information is available were integrated with the combined tree to give a provisional phylogeny for 31 species. This phylogeny indicates that the ancestor of existing Acanthodactylus probably originated in south-west Asia and that North Africa was invaded by more than one lineage of the genus. It also suggests that soft aeolian sand habitats may have been independently occupied more than once. Molecular data provide independent evidence that the differential weighting of morphological characters in past analyses was appropriate. Tamar, K. & Carranza, S. & Sindaco, R. & Moravec, J. & Trape, J.-F. & Meiri, S. (2016) - Out of Africa: Phylogeny and biogeography of the widespread genus Acanthodactylus (Reptilia: Lacertidae). - Molecular Phylogenetics and Evolution, 103: 6-18. × Acanthodactylus lizards are among the most diverse and widespread diurnal reptiles in the arid regions spanning from North Africa across to western India. Acanthodactylus constitutes the most species-rich genus in the family Lacertidae, with over 40 recognized species inhabiting a wide variety of dry habitats. The genus has seldom undergone taxonomic revisions, and although there are a number of described species and species-groups, their boundaries as well as their interspecific relationships are largely unresolved. We constructed a multilocus phylogeny, combining data from two mitochondrial (12S, cytb) and three nuclear (MC1R, ACM4, c-mos) markers for 302 individuals belonging to 36 known species, providing the first large-scale time-calibrated molecular phylogeny of the genus. We evaluated phylogenetic relationships between and within species-groups, and assessed Acanthodactylus biogeography across its known range. Acanthodactylus cladogenesis is estimated to have originated in Africa due to vicariance and dispersal events from the Oligocene onwards. Radiation started with the separation into three clades: the Western and scutellatus clades largely distributed in North Africa, and the Eastern clade occurring mostly from Arabia to south-west Asia. Most Acanthodactylus species diverged during the Miocene, possibly as a result of regional geological instability and climatic changes. We support most of the current taxonomic classifications and phylogenetic relationships, and provide genetic validity for most species. We reveal a new distinct blanfordii species-group, suggest new phylogenetic positions (A. hardyi, A. masirae), and synonymize several species and subspecies (A. lineomaculatus, A. boskianus khattensis and A. b. nigeriensis) with their phylogenetically closely-related species. We recommend a thorough systematic revision of taxa exhibiting high levels of intraspecific variability as well as clear evidence of phylogenetic complexity such as A. guineensis, A. grandis, A. dumerilii, and A. senegalensis and the pardalis and erythrurus species-groups.
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